La nutrizione in Paramecium spp.
Con questo articolo è mia intenzione provare a gettare uno sguardo al processo di nutrizione che interessa alcuni comuni ciliati come quelli appartenenti al genere Paramecium. Tutto quanto illustrato è frutto di varie settimane di osservazioni su materiale prelevato da 3 differenti colture allestite appositamente per lo scopo. Riuscire a documentare il processo di formazione dei vacuoli, così come mostrato fotograficamente, ha richiesto una notevole dose di pazienza compensata, però, dai risultati ottenuti che mi hanno abbondantemente ripagato delle molte ore trascorse con gl’occhi al microscopio.

Figura 1. Gruppo di ciliati del genere Paramecium. Campo chiaro - 100x.
Un po’ di ecologia
La materia organica morta sia che questa si accumuli in un ecosistema naturale quanto in uno artificiale, come può definirsi un acquario d’acqua dolce, è soggetta ad un costante processo di degradazione che non coinvolge come forse molti credono unicamente batteri. Anche protisti e piccoli animali, infatti, giocano in questo un ruolo significativo e certamente non meno importante. In linea generale i batteri eterotrofi possono affidarsi a varie cellulasi extracellulari o chitinasi per demolire il particolato organico che, giorno dopo giorno, si accumula in qualunque vasca ed a cui spesso si vengono a trovare adesi. La presenza di particolato, ma anche di biofilm batterici di varia natura e localizzazione, attraggono svariati organismi a cominciare da protozoi che si alimentano di batteri, sovente ingeriti insieme al particolato a cui sono associati.
E’ possibile accertarsi di quanto sopra esposto, proprio analizzando il contenuto dei vacuoli alimentari in protozoi particolarmente adatti a questo tipo di osservazioni come quelli appartenenti al genere Paramecium oggetto di questa trattazione.
I protozoi che si comportano in questo modo, cioè da consumatori in grado d’ingerire non soltanto batteri ma anche alghe e particolato a cui i batteri sono adesi, vengono definiti pascolatori microbici. Malgrado ci si riferisca ad essi col termine di consumatori, non ci si deve far trarre in inganno in quanto ed ovviamente questi non risultano al vertice della catena trofica di un dato ecosistema bensì possono cadere a loro volta vittime di altri consumatori che possono essere benissimo altri protisti o vari animali. Come vedremo, i pascolatori microbici non demoliscono tutto il materiale da loro fagocitato. Questo, infatti, può lasciare il citoplasma solo parzialmente digerito od addirittura intatto per essere poi essere ingerito da altri pascolatori. Questo gioco può ripetersi innumerevoli volte sino a quando il materiale originario non ne risulta completamente degradato. Possiamo quindi concludere che l’azione di degradazione finale in un acquario (od in un ecosistema naturale) deve essere vista come l’azione combinata di batteri, pascolatori microbici e piccoli animali in un intreccio alquanto complesso ed i cui ruoli non sono sempre chiaramente definibili.
La nutrizione nei parameci
Con l’eccezione dei suttori, peraltro alquanto rari in acquario, nei ciliati è possibile riconoscere una bocca o citostoma collegata ad una citofaringe che si approfonda nell’endoplasma in varia misura. Dalla citofaringe prendono origine i vacuoli alimentari, cioè delle vescicole ripiene di liquido osservabili spesso in grande numero in tutto il citoplasma.

Figura 2. Paramecium sp, campo chiaro - 400x. Ben visibili all’interno del citoplasma numerosi vacuoli alimentari.
Al loro interno vengono racchiuse particelle alimentari di varia natura in un processo d’inclusione che prende il nome di fagocitosi.
A forte ingrandimento il contenuto dei vacuoli alimentari è facilmente evidenziabile e può costituire oggetto d’interessanti osservazioni. Si suggerisce di confrontare ciò che circonda i ciliati con quello che si può trovare nei vacuoli alimentari. Dal confronto è possibile trarne importanti informazioni di carattere ecologico.
Nei ciliati appartenenti al genere Paramecium è facilmente osservabile un solco orale che corre lungo un lato in direzione posteriore che, all’incirca verso la metà del corpo, si concretizza in un vestibolo. Questo, insieme a citostoma e citofaringe, da origine a quello che senza difficoltà potremmo paragonare ad una sorta d’imbuto curvo.

Figura 3. Paramecium sp, campo chiaro - 400x. Chiaramente distinguibili nell’immagine alcune delle strutture di cui si parla nel testo.
In Paramecium, le particelle alimentari prima di essere inglobate in un vacuolo incontrano dunque e nell’ordine il vestibolo, il peristomio (la cavità boccale), il citostoma e la citofaringe. Vestibolo e peristomio si congiungono in prossimità di una membrana ondulante (membrana endoorale). Durante la nutrizione le ciglia del solco orale danno origine ad una corrente d’acqua che si può osservare assumere un percorso ad arco lungo un lato del corpo e la regione orale.
In particolare la corrente si evidenzia quando si è fatto il prelievo in acque ricche di particolato. In queste condizioni il moto ciliare può determinare la formazione di linee capaci di rendersi ben evidenti nell’osservazione microscopica.
Contemporaneamente le ciglia presenti all’interno del vestibolo e del peristomio trascinano dentro le particelle alimentari di adatta qualità e dimensione instradandole verso un vacuolo alimentare in formazione. Nelle immagini che seguono è possibile osservare come l’instradamento delle particelle alimentari ad opera della ciliatura abbia coinvolto due piccole alghe verdi.

Figura 4. Paramecium sp, campo chiaro - 400x. Vacuolo alimentare in formazione.

Figura 5. Paramecium sp, campo chiaro - 400x.Vacuolo alimentare in formazione con all'interno chiaramente visibile una prima alga verde .

Figura 6. Paramecium sp, campo chiaro - 400x. Anche la seconda alga verde è entrata nel vacuolo alimentare ormai prossimo a staccarsi dalla citofaringe.

Figura 7. Paramecium sp, campo chiaro - 400x. Il vacuolo neoformato lascia la regione della citofaringe. Il processo digestivo ha così inizio.
Nel caso documentato, il processo che ha condotto alla formazione del vacuolo alimentare con all’interno due alghe verdi e probabilmente numerosi batteri è durato solo qualche secondo. Al termine il vacuolo ha abbandonato la regione della citofaringe per addentrarsi nell’endoplasma in direzione della parte posteriore della cellula.

Figura 8. Paramecium sp, campo chiaro - 400x. Nell’immagine è visibile un nuovo vacuolo alimentare in formazione che ha fatto immediato seguito a quello appena rilasciato.
Una volta che il vacuolo neo formato incomincia il suo viaggio all’interno della cellula da questo, col proseguo del processo digestivo, si staccano delle vescicole di dimensioni molto minori rispetto a ciò che le ha originate. In queste vescicole si trovano presenti sostanze nutritive derivanti dal processo digestivo che, in questo modo, vengono efficacemente rilasciate all’interno del citoplasma. Si tratta di uno stratagemma in grado di apportare un considerevole aumento della superficie d’assorbimento delle molecole nutritive derivanti dal processo digestivo con indubbi vantaggi per il protista.

Figura 9. Paramecium sp, campo chiaro - 1000x. Nell’immagine a forte ingrandimento risulta ben evidente il contenuto di numerosi vacuoli alimentari.
Al termine del processo digestivo il contenuto del vacuolo alimentare, cioè tutte quelle particelle parzialmente digerite od addirittura non digerite, viene espulso attraverso un orifizio preformato, il citopigio. I vacuoli alimentari regolano dunque tanto i processi digestivi quanto quelli di escrezione.

Figura 10. Contenuto di un vacuolo alimentare appena espulso. Campo chiaro - 400x.
In presenza di consistenti concentrazioni batteriche i ciliati del genere Paramecium interrompono il loro movimento per esercitare l’azione filtratoria che caratterizza il processo di nutrizione. Tale immobilità può essere completa od intervallata da più o meno rapide rotazioni sull’asse trasversale. Si tratta questo di un preciso comportamento di carattere adattativo che un microscopista può sfruttare sia da un punto di vista osservativo che fotografico.
All’interno dei vacuoli la digestione delle particelle alimentari si svolge in ambiente acido. Possiamo facilmente documentare questo processo nutrendo protozoi del genere Paramecium con sospensioni di lieviti preventivamente colorati con un indicatore di pH quale il Rosso Congo. Appena dopo essere stati racchiusi in un vacuolo alimentare, i lieviti mantengono la colorazione iniziale. Tuttavia la successiva acidificazione del vacuolo allo scopo di facilitare il processo digestivo porta ad un netto cambiamento di colore del contenuto che va ad assumere una tonalità verdognola. Col progressivo trasferimento dei prodotti della digestione al citoplasma il pH torna di conseguenza ad aumentare portando il contenuto dei vacuoli a virare nuovamente al rosso.
Conclusioni
Lo studio, come anche la sola e semplice osservazione del processo di nutrizione nei ciliati appartenenti al genere Paramecium è, a mio avviso, una delle esperienze più interessanti che un microscopista appassionato possa condurre. Sono davvero molteplici le ragioni che si potrebbero addurre a sostegno di questa mia affermazione. Tuttavia, tra tutte quelle esponibili, credo che l’inebriante e per certi versi surreale sensazione di poter penetrare sino all’interno di una tra le più complesse cellule viventi per osservare direttamente coi propri occhi un’importante processo come quello nutrizionale, possa superarne ogni altra. Da qui il mio invito a non lasciarsi scappare l’occasione di ripetere questa importante esperienza, capace di insegnarci davvero molto sulla biologia di questi ciliati.
Bibliografia
- HEINZ STREBLE, DIETER KRAUTER (2002). Atlante dei microrganismi acquatici. Franco Muzzio Editore.
- POLSINELLI, GALIZZI, MAZZA, SICCARDI (1983). Microbiologia. Boringhieri
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